Витамин Д
Химическое строение и свойства. В 1936 г. А. Виндаусом из рыбьего жира был выделен препарат, излечивающий рахит. Он был назван витамином Д3, так как ранее А. Гессом и М. Вейнштоком из растительных масел был выделен эргостерин, получивший название витамин Д,. При воздействии на витамин Д, УФ-лучей образовывалось излечивающее рахит соединение — витамин Д2, эргокальциферол (кальциферол означает несущий кальций). В растениях при УФ-облуче-нии синтезируются и другие витамеры эргостерина (Д4_7).
Наиболее важным из группы витаминов Д является витамин Д3 — холекальциферол. Холе кальциферол образуется в качестве промежуточного продукта при биосинтезе холестсрола (из 7-дегидрохолесте-рола) в клетках кожи человека под влиянием УФ-лучей.
Метаболизм. Витамины группы Д всасываются подобно витамину А (см. с. 59). В печени витамины подвергаются гидроксилированию мик-росомной системой оксигеназ по С-25 (из витамина Д3 образуется 25(ОН)-Д3, т. е. 25-гидроксихолекальциферол), и затем переносятся током крови с помощью специфического транспортного белка в почки. В почках осуществляется вторая реакция гидроксилирования по С-1 с помощью митохондриальных оксигеназ (образуется 1,25(ОН)2-Д3, т. е. 1,25-дигидроксихолекальциферол, или кальцитриол). Эта реакция активируется паратиреоидным гормоном, секретируемым паращито-видной железой, когда уровень кальция в крови снижается. Если уровень кальция адекватен физиологической потребности организма, вторичное гидроксилирование происходит по С-24 (вместо С-1), при этом образуется неактивный метаболит 1,24(ОН)2-Д3. В реакциях гидроксилирования принимает участие витамин С.Витамин Д накапливается в жировой ткани. Выводится главным образом с калом в неизмененном или окисленном виде, а также в виде конъюгатов.
Биохимические функции. Витамин Д3 можно рассматривать как про-гормон, так как он превращается в 1,25(OH)2-Mv действующий аналогично стероидным гормонам. Так, проникая в клетки-мишени, он связывается с белковыми рецепторами, которые мигрируют в ядро клетки. В энтероцитах этот гормон-рецепторный комплекс стимулирует транскрипцию иРНК, несущую информацию на синтез белка-переносчика ионов кальция.
Вероятно, витамин отвечает также за синтез Са2+-АТФ-азы в разных клетках.
В кишечнике всасывание кальция осуществляется как путем облегченной диффузии (с участием кальцийсвязывающего белка), так и путем активного транспорта (с помощью Са2+-АТФ-азы). Одновременно ускоряется и всасывание фосфора.
В костной ткани 1,25(ОН),-Д3 стимулирует процесс деминерализации (синергично с паратирином).
В почках активация витамином 1,25(ОН)2-Д3 кальциевой АТФ-азы мембран почечных канальцев приводит к увеличению реабсорбции ионов кальция; возрастает и реабсорбция фосфатов.
Кальцитриол принимает участие в регуляции роста и дифференци-ровке клеток костного мозга. Он обладает антиоксидантным и антиканцерогенным действием.